|
Некоторые механизмы синоптической передачи. Они включают совместное высвобождение многих медиаторов из нервных окончаний, модулирующее действие вегетативных медиаторов, свойства рецепторов, использующих вторичные посредники, и эффекты ацетилхолина и адреналина на сердечную мышцу. Путь, которым такие механизмы взаимодействуют, чтобы обеспечить сигнализацию, наглядно иллюстрируется экспериментами по изучению синоптической передачи в вегетативных ганглиях.
Вегетативные ганглии представляют собой релейные станции, функциональное значение которых не сразу стало очевидным. На первый взгляд механизм прямой передачи поразительно сходен с таковым в скелетном нервно-мышечном соединении. Каждый пресинаптический импульс освобождает ацетилхолин, который действует на никотиновые рецепторы постсинаптической клетки, открывая каналы и вызывая быструю деполяризацию. Как и в нервно--мышечном соединении, одиночный пресинаптический потенциал действия сопровождается аналогичным событием в постсинаптической клетке.
Передача в синапсе между преганглионарным аксоном и постсинаптической клеткой, однако, организована значительно сложнее, чем это представлялось по первым результатам. Так, совершенно иная картина возникает при ритмической стимуляции пресинаптических аксонов с частотой, возникающей обычно в живом организме. При этих условиях ганглий уже не является простой передающей станцией, а становится местом сложных взаимодействий. При пачечной активности и продолжительной деполяризации и гиперполяризации в ганглионарных клетках возникают длиннолатентные синаптические потенциалы. Суммируясь, они производят устойчивую подпороговую деполяризацию, сохраняющуюся в течение секунд, минут или даже часов. В процессе деполяризации одиночный пресинаптический потенциал действия может вызвать множественные постсинаптические импульсы. Как быстрые, так и медленные синаптические потенциалы возникают при высвобождении ацетилхолина из пресинаптических нервных окончаний. Как уже упоминалось, быстрый синоптический потенциал является результатом активации никотиновых ацетилхолиновых рецепторов. Медленный потенциал обусловлен активацией мускариновых АХ рецепторов, которые связаны с G-белками.
Куффлер и коллеги показали, что в возникновении медленного синаптического потенциала участвует второй передатчик. Некоторые пресинаптические аксоны высвобождают декапептид, сходный с релизинг-фактором лютеинизирующего гормона (LHRH). (LHRH известен также под названием GnRH, релизинг-фактор гонадотропина; Следовательно, в вегетативных ганглиях нейрональная импульсная активность и возбудимость контролируются как АХ, так и LHRH, секретируемыми пресинаптическими нейронами. Сложное взаимодействие между передатчиками и рецепторами наблюдается также в хромаффинных клетках надпочечников. Эти модифицированные ганглионарные клетки возбуждаются преганглионарными аксонами брыжеечного нерва, который высвобождает АХ и АТФ.
Несмотря на кажущуюся сложность, это описание ганглионарной передачи является слишком упрощенным. Интеграция в симпатических и парасимпатических ганглиях модулируется в той или иной степени интернейронами, называемыми SIF-клетками (small intensely fluorescent cells, мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки), содержащими катехоламины, а также пресинаптическими окончаниями, которые высвобождают вазоактивный интестинальный пептид (VIP) иэнкефалины.
|
