Биология и экология

Общая схема региональной дифференцировки

Рострокаудальный и дорзовентральный градиенты факторов транскрипции определяют локальную идентификацию клеток в пределах ЦНС. Эти же факторы способны приводить к развитию довольно различных свойств в зависимости от того, в каком месте эмбриона они экспрессируются. Например, белок Sonic hedgehog определяет вентральный фенотип вдоль рострокаудальной оси, приводя к образованию мотонейронов в спинном мозге, серотонинергических нейронов в передней части заднего мозга, дофаминергических нейронов в задней части заднего мозга, глазодвигательных нейронов в передней области среднего мозга. Подобным же образом другие факторы транскрипции (ВМР-4 и ВМР-7) приводят к образованию дорзального фенотипа30). Общим правилом является то, что возможные пути развития плюрипотентной клетки-предшественницы в определенной области развивающейся нервной системы в первую очередь ограничиваются ее положением относительно переднезадней оси, например, путем экспрессии Нох генов (рис. 23.9)31). Возможные клеточные фенотипы в дальнейшем еще более ограничиваются с учетом дорзовентрального положения по средней линии при помощи таких посредников, как Sonic hedgedog.

Рис. 3. Индуцированное хордой образование базальной пластинки и двигательных нейронов во время развития спинного мозга. (А и В) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки (F). (А) Нормальный эмбрион цыпленка. (В) Добавление клеток второй хорды (N) вызывает образование второй базальной пластинки. (С и D) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки, двигательным нейронам и афферентам спинального ганглия. (С) Нормальный эмбрион. (D) При удалении хорды клетки базальной пластинки и двигательной пластинки отсутствуют, а клетки спинального ганглия (D) занимают необычное вентральное положение. Аксоны сенсорных интернейронов, которые обычно идут в составе вентральной части спинного мозга, сейчас формируют пучки волокон, которые покидают спинной мозг (стрелка).