|
Большинство простых клеток расположено в слоях 4 и 6, а также в глубине слоя 3. Все эти слои получают сигналы непосредственно из ЛКТ (хотя именно слой 4С является наиболее типичным местом, куда направляются отростки из ЛКТ, как мы уже ранее указывали). Рецептивные поля простых клеток могут быть определены при помощи пятен света, проецируемых в определенные области сетчатки, и они имеют несколько разновидностей. Один тип простых клеток имеет рецептивное поле, которое состоит из удлиненной узкой центральной части, окруженной двумя антагонистическими зонами. Центр может быть либо возбуждающим, либо ингибирующим. На рис. 2 показано рецептивное поле простой клетки в полосатой коре, определенное при помощи пятен света, которые были способны лишь слабо возбудить клетки в центре поля (потому как они покрывали лишь малую часть центральной "on"-зоны).
Рис. 3. Рецептивное поле простой клетки по лосатой коры. В действительности для каждого типа поля были исследованы все возможные ориентации. Наиболее оптимальным стимулом являлось освещение в виде узкой щели или полоски в центре (для А); темная полоска была оптимальной для В и С;
Необходимые условия для активации одной простой клетки соответствуют тем, что проиллюстрированы на рис. 2. Для оптимальной активации ей необходима полоска света, размерами не более центральной зоны, которая полностью ее заполняет по длине и ширине и ориентирована под определенным углом. Освещение окружающей зоны подавляет текущую активность клетки, а также уменьшает эффективность одновременного освещения центра зоны. Как было предсказано картированием при помощи световых пятен, вертикально ориентированная полоска является наиболее эффективным стимулом. Даже небольшое отклонение от этого паттерна приводит к уменьшению сигнала. Различные клетки имеют рецептивные поля, требующие широкого диапазона различных ориентаций и расположения. Таким образом, при повороте стимула или при смещении его в пределах зрительного поля, активируется другая популяция простых клеток. Распределение ингибирующих и возбуждающих сторон у различных простых клеток может и не быть симметричным, а также поле может состоять из двух продольных регионов, расположенных друг напротив друга — одного возбуждающего, а другого ингибирующего.
На рис. 3 приведены примеры четырех подобных рецептивных полей, имеющих общую ось ориентации, но с различным распределением возбуждающих и угнетающих зон в пределах поля. Максимальный ответ от рецептивного поля, показанного на рис. 3 А, вызывает узкий щелевидный пучок, ориентированный на 1 час по воображаемому циферблату (при условии, что все рецептивное поле представляет из себя циферблат, разделенный на 12 частей). Темная полоска в том же самом месте с ярким освещением по периферии подавляет постоянную активность клетки. Клетки, имеющие поле, иллюстрированное на рис. 3В и С, отвечают на темную полосу в центральной зоне. Для поля, показанного на рис. 3, границы между светом слева и тенью справа является наиболее эффективным "on"-ответом, а освещение, наоборот, оптимально для "off"-разрядов. В простых клетках оптимальная ширина узкого пучка света или полоски тени сравнима с диаметрами регионов с "on"- и "off"-центрами для рецептивных полей в форме бублика у ганглиозных клеток и клеток ЛКТ. Таким образом, кортикальные клетки, которые имеют рецептивные поля в области зрительного пятна, лучше всего возбуждаются узкими полосками света, по сравнению с клетками, имеющими рецептивные поля на периферии сетчатки, что обусловлено более маленькими рецептивными полями ганглиозных клеток ямки.
Также были описаны и другие типы простых клеток. И снова наиболее важными моментами являются ориентация и расположение стимула, так как рецептивное поле состоит из антагонистичных "on"- и "off"-зон. Но кроме того, также важна длина полосы или края: растягивание полоски более оптимальной длины уменьшает эффективность стимула. Это аналогично тому, как если бы существовала дополнительная "off"-зона, расположенная сверху и снизу от полей, показанных на рис. 3и которая стремится к подавлению активности при ее освещении (торцевое торможение или конечное прерывание
|
